編者按:植物的基礎(chǔ)知識,屬于《藥用植物學》的內(nèi)容,是掌握《中藥鑒定學》的基礎(chǔ)。因此,我們?yōu)榇蠹铱偨Y(jié)了一系列的植物學基本概念,以期幫助大家更好地掌握知識。
構(gòu)造:一般光學顯微鏡下見到的細胞構(gòu)造稱為顯微構(gòu)造,而在電子顯微鏡下才能見到的構(gòu)造稱為超微構(gòu)造(Ultrastructure)。超微構(gòu)造的大小以埃計。為進一步了解植物組織和器官構(gòu)造,并為中草藥的顯微鑒定打下基礎(chǔ),這里重點介紹植物細胞的顯微構(gòu)造,有時也要一般地介紹一些基本的超微構(gòu)造。各種植物細胞的構(gòu)造是不同的。就是上個細胞在不同的發(fā)育時期構(gòu)造也有變化,所以不可能在一個細胞中同時看到細胞的一切構(gòu)造。為了便于學習和掌握細胞的構(gòu)造,現(xiàn)將各種植物細胞的主要構(gòu)造都集中在一個細胞里示意說明,這個細胞稱為模式的植物細胞。一個植物細胞,外面包圍著沒有生命的而比較堅韌的細胞壁,壁內(nèi)的生活物質(zhì)總稱為原生質(zhì)體。原生質(zhì)體主要包括細胞質(zhì)、細胞核、質(zhì)體、線粒體等。此外,細胞中尚含有多種非生命的物質(zhì),它們是原生質(zhì)體的產(chǎn)物,稱為后含物。植物細胞和動物細胞的區(qū)別主要在于:植物細胞外面有一層主要由纖維素組成的細胞壁;有的細胞內(nèi)具有能進行光合作用的葉綠體。
(一)原主質(zhì)體:原生質(zhì)體是細胞內(nèi)有生命物質(zhì)的總稱,它是形態(tài)學上的概念。原生質(zhì)體分為細胞質(zhì)、細胞核、質(zhì)體和線粒體等部分。
1. 細胞質(zhì):這里指的細胞質(zhì)是原生質(zhì)體中除了細胞核、質(zhì)體和線粒體以外的原生質(zhì)。它又可分為細胞質(zhì)膜、中質(zhì)、液泡膜三部分。
(1)細胞質(zhì)膜:在植物的生活細胞中,原生質(zhì)體緊貼著細胞壁,所以不易見到細胞質(zhì)膜,將細胞放在高滲溶液內(nèi),原生質(zhì)體失水而收縮,并與細胞壁分離(即質(zhì)壁分離),這時可見到原生質(zhì)體的外表面具有一層透明的薄膜,稱為細胞質(zhì)膜(原生質(zhì)膜)。細胞質(zhì)膜與其它各種膜(如液泡膜、葉綠體膜、線粒體膜等等)有相似的成分和結(jié)構(gòu),它們是由類脂(主要是磷脂)和蛋白質(zhì)組成。細胞質(zhì)膜主要有兩種特性:一是半透性,表現(xiàn)出一種滲透現(xiàn)象;二是通過一種由蛋自質(zhì)或多肽形成的載體有選擇地轉(zhuǎn)運某些物質(zhì)的特性。因而它既能阻止細胞內(nèi)的許多有機物(如糖和可溶性蛋白)由細胞內(nèi)滲出,同時又能調(diào)節(jié)水和鹽類及其他營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞,并使廢物排出。一旦細胞死亡,細胞質(zhì)膜調(diào)節(jié)物質(zhì)進出細胞的能力也隨之消失,炒熟的莧菜有紅色汁出來就是這個道理。
?。?)中質(zhì):在光學顯微鏡下可以看見在細胞質(zhì)膜內(nèi)是半透明而無色的粘滯液體,稱為中質(zhì)(細胞質(zhì)膜與液泡膜之間的細胞質(zhì))。在幼小的細胞中細胞質(zhì)占據(jù)著細胞腔的大部分,它既易失水而成凝膠狀態(tài),亦易被水稀釋,例如種子內(nèi)硬固的細胞質(zhì)在萌發(fā)時即被水稀釋。
?。?)液泡膜:隨著細胞的生長在細胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)了細胞液集聚的液泡。細胞質(zhì)與液泡相隔處還有一層薄膜,稱為液泡漠。它的組成和特性與細胞質(zhì)膜相同。中質(zhì)在細胞里總按一定的方式進行著運動,它的運動往往受環(huán)境條件的影響。鄰近細胞壁受傷,容易刺激中質(zhì)流動;其他如溫度、光線、化學物質(zhì)等等對中質(zhì)運動都有影響。中質(zhì)運動能夠促進細胞內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的流轉(zhuǎn),對細胞的通氣、生長以及創(chuàng)傷的恢復,都有一定的促進作用。在電子顯微鏡下觀察,中質(zhì)并非純一體,而是有一定的復雜結(jié)構(gòu),包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖核蛋白體、微管、高爾基體、圓球體、微粒體等細胞器。
1)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Endoplasmicreticulum)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是充滿在細胞中的一個膜系統(tǒng),膜的厚度約50埃,它通常成細管和小囊的形狀。這些膜又分枝互相連成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),一些分枝和核膜相連,另一些分枝和細胞質(zhì)膜相連。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細胞代謝中的作用不很清楚,但它是核糖核蛋白體集中分布的場所,故被認為對蛋白質(zhì)的運輸和貯存有關(guān)。
2)核糖核蛋白體(Ribosomes)核糖核蛋白體是細胞中的超微顆粒,近圓球形,直徑約100~200埃。在分生組織細胞中它們大多游離在中質(zhì)中,在分化和成熟的細胞中,則多附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的外表面。核糖核蛋白體含有大約40%的蛋白質(zhì)和60%的核糖核酸(Rlbonlicleicacid(RNA)〕。核糖核蛋自體是蛋臼質(zhì)合成的場所。
3)微管(Microtubules)在細胞質(zhì)中靠近膜的位置,有細小伸長的結(jié)構(gòu)入稱為微管。其直徑約為250埃,但也可延長到幾個微米。微管的機能尚不夠清楚,但從微管與細胞壁上的微纖絲都有整齊排列的相似性和微管集中的地方壁就發(fā)生特別加厚的現(xiàn)象,因而有人認為微管參與細胞壁纖維素微纖絲的沉積。
4)高爾基體(Go1gibodies,Dictyosomes)高爾基體是細胞質(zhì)中除了質(zhì)體和線粒體外的其他細胞器之一。它是由很多小盤所組成,每一小盤為單層膜所包,它們的末端往往膨大,在盤的邊緣四周有一排排的小泡,它們可能是小盤收縮而形成的。在高等植物中,木質(zhì)素、果膠質(zhì)及半纖維素這些細胞壁的基質(zhì)物質(zhì)是通過高爾基體小泡而沉積的。
此外,尚有與脂肪的產(chǎn)生有關(guān)的圓球體(Spherosomes),具有酶催化特性、能將油和脂肪轉(zhuǎn)化成碳水化臺物而被植物利用的微粒體(Microsomes)等細胞器。
2.細胞核:除細菌和藍藻外,所有細胞都有細胞核。少數(shù)細胞(如篩管)在成熟的時候可失去細胞核。一般的細胞中只有一核,但也有多核的(如乳管)。細胞核在細胞中所占的大小比例和它的位置、形狀,隨著細胞的生長而變化。幼年細胞的細胞核在細胞質(zhì)中占的體積比例較大,位于細胞質(zhì)的中央,呈球形,隨著細胞的長大,細胞核的體積比例漸次變小,當細胞質(zhì)被增大了的液泡擠壓到細胞的四周時。細胞核也隨之被擠壓到細胞的一側(cè),形狀也常發(fā)生變化。細胞核可分為核膜、核仁、核液和染色質(zhì)四部分。
?。?)核膜:是細胞核表面的一層薄膜。在電子顯微鏡下能見到核膜上的孔,核膜孔的張開或關(guān)閉與植物的生理活性有密切的關(guān)系。核膜的作用一般認為是把核中物質(zhì)——主要是去氧核糖核酸(Deoxyribonucleicacid(DNA)〕與細胞質(zhì)隔開而維持核內(nèi)一定的代謝環(huán)境。而核膜孔又為細胞核和細胞質(zhì)的物質(zhì)交換提供了通道。
?。?)核液:核膜內(nèi)充滿著粘滯住較大的液膠體,稱為核液。它的主要成分是聚合度較低的蛋白質(zhì)。核仁和染色質(zhì)就是分布在核液中。
(3)核仁:是細胞核中折光率更強的小球體,有一個或幾個。核仁主要是由蛋白質(zhì)和核糖核酸(RNA)所組成。它的作用主要是產(chǎn)生核糖核蛋白體,然后轉(zhuǎn)移到中質(zhì)中去。
(4)染色質(zhì):核中易被堿性染料染色的物質(zhì)稱為染色質(zhì)。在不分裂的細胞核中染色質(zhì)是不明顯的,或者可以成為著色深的網(wǎng)伏物;當細胞核進行分裂繁殖的時候,染色質(zhì)聚集成為染色體。染色質(zhì)是由DNA和蛋自質(zhì)所組成,而DNA又是遺傳的主要物質(zhì)基礎(chǔ),所以染色質(zhì)與植物的遺傳有重要的關(guān)系。現(xiàn)在一般已公認細胞核在控制機體特性遺傳及控制和調(diào)節(jié)細胞內(nèi)物質(zhì)代謝途徑方面起主導作用。失去細胞核的細胞就停止生長和代謝,不能進行繁殖,經(jīng)光合作用形成的同化淀粉也不會溶解,且細胞生活的時間也很短,很快就會死亡。同樣細胞核也不能脫離細胞質(zhì)而孤立的生存。
3.質(zhì)體:質(zhì)體是綠色植物才具有的結(jié)構(gòu),它與自養(yǎng)的營養(yǎng)方式密切有關(guān),它是細胞質(zhì)中分散的一些蛋白質(zhì)和擬脂類的顆粒。在細胞中數(shù)目不一,可以自由分裂形成,也可由線粒體轉(zhuǎn)變產(chǎn)生,它們的基本結(jié)構(gòu)是蛋白質(zhì)的基質(zhì),里面分布著色素,因為質(zhì)體所含的色素不同,并執(zhí)行不同的生理機能,可分為葉綠體、白色體、雜色體。
?。?)葉綠體:高等植物的葉綠體一般呈球形或扁圓形。葉綠體含有葉綠素、葉黃素、胡蘿卜素,因為含葉綠素較多,所以呈綠色。它主要分布在綠色植物的葉和曝光的幼莖、幼果的基本組織中。它是進行光合作用和合成同化淀粉的場所。近來研究,認為葉綠體里面含有約30種酶,是酶的集中地,許多重要物質(zhì)的合成和分解與葉綠體有密切關(guān)系,它不僅是合成碳水化合物,而且也合成蛋白質(zhì),是細胞內(nèi)生化活動的中心之一。在電子顯微鏡下,葉綠體呈現(xiàn)一種復雜的超微結(jié)構(gòu),其外面有一個雙層膜的包膜。在包膜里面為無色的基質(zhì),其中常有同化淀粉。基質(zhì)中有若干基粒,基粒是由一系列雙層膜片伏的類囊體重迭而成,葉綠素分子分布在膜上,構(gòu)成片層結(jié)構(gòu)。膜上井附有酶約30種。
?。?)白色體:是不含色素但含有多種酶的微小質(zhì)體,多呈球形,但會變化。主要分布在不曝光的組織中,常聚集在細胞核附近。其外也有包膜,內(nèi)部的類襄體不發(fā)達,即一般并不形成基粒。白色體與積累貯藏的物質(zhì)有關(guān),因而白色體包括合成貯藏淀粉的造粉體,合成脂防和油的造油體,以及合成貯藏蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)體。
(3)雜色體:是含胡蘿卜素及葉黃素(常顯黃色、桔紅或紅色)的質(zhì)體,常呈桿狀、圓形或不規(guī)則形狀。主要存在于花和果實中,也有在根中(如胡蘿卜)。它的構(gòu)造一般也有包膜,里面一般少或無基粒,在不發(fā)達的類囊體之間的基質(zhì)中有胡蘿卜素的擬晶體。有些雜色體充分發(fā)育時,包膜消失,只余下胡蘿卜素的擬晶體,稱為色素體。雜色體對植物的生理作用目前還不十分清楚,其中所含的胡蘿卜素和葉綠素一樣,在光合作用中都是催化劑。胡蘿卜素也是動物獲得維生素A的來源。
以上三種質(zhì)體在起源上均可由稱為前質(zhì)體的微粒衍生而來,而且它們之間在一定條件下可以轉(zhuǎn)化。如辣椒和番茄的果實成熟時變成紅色,這是因為葉綠體失去了葉綠素而轉(zhuǎn)化為雜色體的緣故。
4.線粒體:線粒體是存在于細胞質(zhì)中的小顆粒,呈線狀或粒狀,一般直徑為0.5~1μm,長為1~2μm.它是細胞中多種酶的集中點,也是細胞中物質(zhì)氧化(呼吸作用)的中心,與能量轉(zhuǎn)換有關(guān),即分解碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)等并釋放能量。線粒體借分裂的方式繁殖,而且能轉(zhuǎn)變成質(zhì)體,首先轉(zhuǎn)變成白色體。
5.液泡:液泡外有液泡膜把細胞液和中質(zhì)隔開。液泡膜是有生命的,是屬于原生質(zhì)體的一個組成部分,而細胞液是細胞代謝過程中產(chǎn)生的多種物質(zhì)的混合液,是無生命的。這里把液泡當成一種細胞器,是因為液泡在植物細胞生理活動中有重要地位。幼小的細胞中無液泡或液泡不明顯,小而分散,隨著細胞分化成熟,液泡逐漸增大,并彼此合并成幾個大液泡或一個中央大液泡,而將細胞質(zhì)、細胞核和質(zhì)體等擠向細胞的周邊。
?。ǘ┖蠛铮杭毎谏钸^程中產(chǎn)生的各種無生命的物質(zhì),統(tǒng)稱為細胞后含物。細胞后含物種類很多,有些在醫(yī)療上具有重要的價值,是植物可供藥用的主要因素,有些是具有營養(yǎng)價值的貯藏物,是人類食物的主要來源,有些是細胞的廢物。它們的性質(zhì)或形態(tài)是中草藥鑒定的主要依據(jù)。這里僅就那些成形的貯藏物和廢物,包括淀粉粒、菊糖、糊粉粒、脂肪油和各種結(jié)晶體介紹如下。至于那些以溶質(zhì)狀態(tài)分布在細胞液中的后含物,如生物堿、甙、鞣質(zhì)……等,它們的性質(zhì)、理化鑒別見第三章中草藥的化學成分。
1.淀粉:是由多分子葡萄糖脫水縮合而成,其分子式為(C6H1005)n.一般綠色植物經(jīng)光合作用所產(chǎn)生的葡萄糖,暫時在葉綠體內(nèi)轉(zhuǎn)變成的淀粉稱為同化淀粉。同化淀粉再度分解為葡萄糖,轉(zhuǎn)運到貯藏器官中,而在造粉體(白色體之一)內(nèi)重新形成的淀扮稱為貯藏淀粉。貯藏淀粉是以淀粉粒的形式常貯存在植物根、塊莖和種子等薄壁細胞中。淀粉積累時,先形成淀粉的核心(臍點),然后環(huán)繞核心繼續(xù)積聚。因為有日夜交替的變化,淀粉沉積的疏密不同,因而顯出輪紋(層紋)。淀粉粒的形狀有圓球形、卵圓形、長圓形或多角形等,臍點的形狀有顆粒狀、裂隙狀、分叉狀、星狀等,有的在中心,有的偏于一端。淀粉還有單粒、復粒、半復粒之分,一個淀粉粒只具有一個臍點的稱為單粒淀粉,具有二個或多個臍點,每個臍點只具有自己的層紋的稱為復淀粉粒,具有二個或多個臍點,每個臍點除有它各自的層紋外,同時在外面被有共同的層紋的稱為半復粒淀粉。淀粉粒的形狀、大小、層紋和臍點常隨植物的不同而異,因此,可作為鑒定藥材的一種依據(jù)。淀粉粒不溶于水,在熱水中膨脹而糊化,與酸或堿共煮則變?yōu)槠咸烟?。淀粉粒遇稀碘液變成藍黑色。
2.菊糖:是由果糖分子聚合而成。它能溶于水,多含在菊科、桔??浦参锔募毎豪铩S捎谒蝗苡谝掖?,可將含菊糖的材料(如蒲公英、大麗菊或桔梗的根)浸于乙醇中,一周后,作成切片在顯微鏡下觀察,在細胞內(nèi)可見球狀或半球狀結(jié)晶的菊糖。菊糖遇25%α一萘酚溶液及濃硫酸顯紫堇色而溶解。
3. 蛋白質(zhì):也是細胞內(nèi)的一種貯藏營養(yǎng)物質(zhì),由碳、氫、氧、氮組成,尚有含硫、磷的,是一種復雜的含氮化臺物。貯藏蛋白質(zhì)是化學性質(zhì)穩(wěn)定的無生命物質(zhì),它與構(gòu)成原生質(zhì)體的活性蛋白質(zhì)完全不同,不可混淆。在種子的胚乳和子葉細胞里多含有豐富的蛋白質(zhì)。它們有的是以無定形的狀態(tài)分布在細胞中,如小麥胚乳細胞中的麥質(zhì);但通常是以糊粉粒的狀態(tài)貯存在細胞質(zhì)或液泡里,體形很小,但有些植物如蓖麻種子的糊粉粒比較大,并有一定的結(jié)構(gòu),它的外面有一層蛋白質(zhì)膜,在里面無定形的蛋白質(zhì)基質(zhì)中分布有蛋自質(zhì)擬晶體和環(huán)已六醇磷脂的鈣或鎂鹽的球形體。在茴香胚乳的糊粉粒中還包含有細小草酸鈣簇晶。這些貯藏蛋白質(zhì)加碘液變成暗黃色;遇硫酸銅加苛性堿水溶液顯紫紅色。
4.脂肪和脂肪油:是由脂肪酸和甘油結(jié)合而成的酯。也是植物貯藏的一種營養(yǎng)物質(zhì),存在于植物備器官中,特別是種子中。一般在常溫下呈固態(tài)或半固態(tài)的稱脂肪,如烏桕脂、柯柯豆脂;若呈液態(tài)的稱脂肪油,呈小油滴狀態(tài)分布在細胞質(zhì)里。有些植物種子含脂肪油特別豐富,如蓖麻子、芝麻、油菜子等。脂肪和脂肪油不溶于水,易溶于有機溶劑,遇堿則皂化,遇蘇丹Ⅲ溶液顯橙紅色,遇鋨酸變成黑色。有些脂肪油可作食用和工業(yè)用,有的供藥用,如蓖麻油常用于瀉下劑,大風子油用于治療麻瘋病等。
5. 結(jié)晶體:一般認為是細胞生活中所產(chǎn)生的廢物。常見的晶體是草酸鈣和碳酸鈣。
(1)草酸鈣結(jié)晶:草酸鈣結(jié)晶的形成被認為是有解毒作用,即對植物有毒害的多量草酸被鈣中和。在器官中,隨著組織衰老,草酸鈣結(jié)晶也漸增多。草酸鈣常為無色透明的結(jié)晶,并以不同的形態(tài)分布在細胞液中,一般一種植物只能見到一種形態(tài),但少數(shù)也有二種或三種的,如椿根皮除含有簇晶外尚有方晶,曼陀羅葉含有簇晶、方晶和砂晶。草酸鈣結(jié)晶的形狀有以下幾種:
方晶:又稱單晶或塊晶,通常呈斜方形、菱形、長方形等。如甘草、黃柏、莨菪等。
針晶:為兩端尖銳的針狀,在細胞中大多成束存在,稱為針晶束,常存在于粘液細胞中。如半夏、黃精等。
簇晶:由許多菱狀晶集合而成,一般呈多角形星狀。如大黃、人參等。
砂晶:為細小的三角形、箭頭狀或不規(guī)則形,聚集在細胞里。如顛茄、牛膝、地骨皮等。
柱晶:為長柱形,長度為直徑的四倍以上。如射干、淫羊藿葉等。
不是所有植物都含有草酸鈣結(jié)晶,含有的又因植物種類不同而言不同的形狀和大小,這種特征可作為鑒別中草藥的依據(jù)。草酸鈣結(jié)晶不溶于醋酸,但遇20%硫酸便溶解并形成硫酸鈣針狀結(jié)晶析出。
?。?)碳酸鈣結(jié)晶:多存在于植物葉的表層細胞中,其一端與細胞壁連接,形狀如一串懸垂的葡萄,形成鐘乳體。鐘乳體多存在于爵床科、桑科等植物體中,如穿心蓮葉、大麻葉等的表層細胞中含育。碳酸鈣結(jié)晶加醋酸則溶解并放出CO2氣泡,可與草酸鈣區(qū)別。
?。ㄈ┘毎冢杭毎谑窃|(zhì)體生命活動的產(chǎn)物,是植物細胞周圍沒有生命的部分,具有一定的堅韌性。細胞壁可分為中層(胞間層)、初生壁和次主壁三層。中層是細胞分裂時最初形成的一層,為相鄰細胞所共有,它主要由果膠質(zhì)組成(果膠質(zhì)的分解和破壞便引起細胞的分離)。以后在中層上形成初生壁并漸次增大,它主要由纖維素、半纖維素和果膠質(zhì)組成。初生壁一般薄而有彈性,一些細胞在停止增大后,又在初生壁的內(nèi)方繼續(xù)加厚,這時所構(gòu)成的細胞壁稱為次生壁,它主要是纖維素組成,但往往還沉積其他一些物質(zhì)(如木質(zhì)素)。次生壁一般較厚而硬,它使細胞有很大的機械強度。
1.細胞壁的伸長和加厚:年幼的細胞壁很薄,隨著細胞的生長細胞壁也不斷仲長和加厚。壁的伸長是細胞壁中又新填充了一些物質(zhì),使初生壁繼續(xù)加大和伸長,這稱為填充生長。壁的加厚是在原有細胞壁的里面又層層地沉租一些物質(zhì),使細胞壁增厚形成了同心層,這稱為附加生長。厚壁細胞就是附加生長的結(jié)果,它常具明顯的層紋和紋孔,細胞腔逐漸變小,細胞的生活物質(zhì)逐漸消失或成為死細胞。
2.紋孔和胞間連絲細胞壁在加厚過程中并不是均勻增厚的,在很多地方留下沒有增厚的空隙,稱為紋孔。紋孔通常呈小窩或細管狀,相鄰的細胞壁其紋孔常成對地相互銜接,稱為紋孔對。紋孔對有三種類型,即單紋孔、具緣紋孔(重紋孔)、半緣紋孔。
單紋孔:細胞壁上來加厚的部分,呈圓孔形或扁圓形,紋孔對的中間由初生壁和中層所形成的紋孔膜隔開。
具緣紋孔:紋孔邊緣的次生壁向細胞腔內(nèi)呈架拱狀隆起,形成一個扁圓的紋孔腔,紋孔腔有一圓形或扁圓形的紋孔口,同時在紋孔膜(即紋孔所在的初生壁)中央也加厚形成紋孔塞。因此,有些具緣紋孔在顯微鏡下從正面看起來是三個同心圓,外圈是紋孔腔的邊緣,第二圈是紋孔塞的邊緣,內(nèi)圈是紋口的邊緣。紋孔塞在具緣紋上有活門的作用,當水流得很快時,水流壓力會把隔膜推向一面,紋孔塞就把紋孔口堵塞起來,這樣就使得上升水流減緩。這種紋孔塞只有在松柏類植物的管胞上才有,其他裸子植物和被子植物的縣緣紋孔沒有紋孔塞,因此,在正面只表現(xiàn)兩個同心圓。
半緣紋孔:在管胞或?qū)Ч芘c薄壁細胞間形成的紋孔。即一邊有架拱狀隆起的紋孔緣,而另一邊形似單紋孔。沒有紋孔塞。
胞間聯(lián)絲:細胞間有許多纖細的原生質(zhì)絲穿過初生壁上微細孔眼彼此聯(lián)系著,這種原生質(zhì)絲稱為胞間聯(lián)絲。在電子顯微鏡下可看到胞間聯(lián)絲中有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連接相鄰細胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)。如柿核、馬錢子胚乳的細胞間可以明顯地看到胞間聯(lián)絲。
3.細胞壁的特化:細胞壁主要是由纖維素構(gòu)成(纖維素遇氯化鋅碘液呈藍紫色)。由于環(huán)境的影響,生理機能的不同,細胞壁常常沉積其他物質(zhì),以致發(fā)生理化性質(zhì)的變化,如木質(zhì)化、木栓化、角質(zhì)化、粘質(zhì)化和礦質(zhì)化等。
木質(zhì)化:細胞壁由于細胞產(chǎn)生的木質(zhì)素(苯基丙烷(Phenylpropane)的衍生物單位構(gòu)成的聚合物)的沉積而變得堅硬牢固,增加了植物支持重力的能力,樹干內(nèi)部的木質(zhì)細胞即是由于木質(zhì)化的結(jié)果。木質(zhì)化的細胞壁加間苯三酚溶液一滴,待片刻,再加濃鹽酸一滴,即顯紅色。
木栓化:是細胞壁內(nèi)滲入了脂肪性的木栓質(zhì)的結(jié)果。木栓化的細胞壁不透水和空氣,細胞內(nèi)原生質(zhì)體與周圍環(huán)境隔絕而死亡。木栓化細胞有保護作用,如樹皮外面的粗皮就是由木栓化細胞組成的木栓組織。木栓化細胞壁遇蘇丹Ⅲ試液可染成紅色。
角質(zhì)化:細胞產(chǎn)生的脂肪性角質(zhì)除填充細胞壁本身外,常在莖、葉或果實的表皮外側(cè)形成一薄層角質(zhì)層。它可防止水分過度蒸散和微生物的侵害。角質(zhì)層遇蘇丹Ⅲ試液被染成桔紅色。
粘液質(zhì)化:是細胞壁的纖維素等成分發(fā)生變化而成為粘液。粘液質(zhì)化所形成的粘液在細胞的表面常呈固體狀態(tài),吸水膨脹后則成粘滯狀態(tài)。如車前子、亞麻子,粘液質(zhì)化的細胞壁遇玫紅酸鈉醇溶液染成玫瑰紅色,遇釕紅試劑染成紅色。
礦質(zhì)化:是細胞壁中含有硅質(zhì)或鈣質(zhì)等,其中以含硅質(zhì)的最常見,如木賊莖和硅藻的細胞壁內(nèi)含大量硅質(zhì)。由于二氧化硅的存在,增加了細胞壁的硬度,可作磨擦料應用。二氧化硅能溶于氟化氫,但不溶于醋酸或濃硫酸(可區(qū)別于碳酸鈣和草酸鈣)。
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