病毒缺乏增殖所需要的酶系統(tǒng),只能在活的宿主細(xì)胞內(nèi)增殖(自我復(fù)制)。絕大多數(shù)病毒復(fù)制過(guò)程可分為下列六步:吸附、侵入、脫殼、生物合成、組裝和釋放。
吸附
吸附是決定感染成功與否的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。病毒吸附于敏感細(xì)胞需要病毒表面特異性的吸附蛋白與細(xì)胞表面受體相互作用。病毒吸附蛋白(virus attachment protein, VAP)一般由衣殼蛋白或包膜上的糖蛋白突起充當(dāng)。細(xì)胞表面受體(也稱為病毒受體,virus receptor)則為有效結(jié)合病毒粒子的細(xì)胞表面結(jié)構(gòu),大多數(shù)噬菌體的病毒受體為細(xì)菌細(xì)胞壁上的磷壁酸分子、脂多糖分子以及糖蛋白復(fù)合物,有的則位于菌毛、鞭毛或莢膜上。大部分動(dòng)物病毒的病毒受體為鑲嵌在細(xì)胞膜脂質(zhì)雙分子層中的糖蛋白,也有的是糖脂或唾液酸寡糖苷。植物病毒迄今尚未發(fā)現(xiàn)有特異性細(xì)胞受體,其進(jìn)入植物細(xì)胞的機(jī)制是通過(guò)傷口或媒介傳播。
病毒的細(xì)胞受體具有種系和組織特異性,決定了病毒的宿主譜。不同種屬的病毒其細(xì)胞受體不同,有的甚至同種不同型的病毒以及同型不同株的病毒受體也不相同;另一方面,有些不同種屬的病毒卻有相同的細(xì)胞受體,其吸附和感染可對(duì)其它病毒的感染產(chǎn)生干擾。
VAP與病毒受體的結(jié)合需要一定的溫度條件,以促進(jìn)與酶反應(yīng)相類似的化學(xué)反應(yīng)。在0-37℃內(nèi)溫度越高病毒吸附效率也越高。病毒吸附細(xì)胞的過(guò)程可在幾分鐘到幾十分鐘的時(shí)間內(nèi)完成。
侵入
病毒通過(guò)以下不同的方式進(jìn)入宿主細(xì)胞:注射式侵入、細(xì)胞內(nèi)吞、膜融合以及其它特殊的侵入方式。
注射式侵入是有尾噬菌體通常的侵入方式。通過(guò)尾部收縮將衣殼內(nèi)的DNA基因組注入宿主細(xì)胞內(nèi)醫(yī)`學(xué)教育網(wǎng)搜集整理。
細(xì)胞內(nèi)吞是動(dòng)物病毒的常見(jiàn)侵入方式。經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)陷形成吞噬泡,使病毒粒子進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中。
膜融合是有包膜病毒侵入過(guò)程中,病毒包膜與細(xì)胞膜融合的一種侵入方式。
直接侵入大致可分為幾種類型。1)部分病毒粒子直接侵入宿主細(xì)胞,其機(jī)理不明;2)病毒與細(xì)胞膜表面受體結(jié)合后,由細(xì)胞表面的酶類幫助病毒粒體釋放核酸進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中,病毒衣殼仍然留在細(xì)胞膜外,將病毒侵入和脫殼融為一體。3)其它特殊方式。植物病毒通過(guò)存在于植物細(xì)胞壁上的小傷口或天然的外壁孔侵入,或植物細(xì)胞之間的胞間連絲侵入細(xì)胞,也可通過(guò)介體的口器、吸器等侵入細(xì)胞。
脫殼
脫殼是指病毒感染性核酸從衣殼內(nèi)釋放出來(lái)的過(guò)程。有包膜病毒脫殼包括脫包膜和脫衣殼兩個(gè)步驟,無(wú)包膜病毒只需脫衣殼,方式隨不同病毒而異。
注射式侵入的噬菌體和某些直接侵入的病毒可以直接在細(xì)胞膜或細(xì)胞壁表面同步完成侵入和脫殼。病毒粒子以內(nèi)吞方式或直接進(jìn)入細(xì)胞后,經(jīng)蛋白酶的降解,先后脫去包膜和衣殼。以膜融合方式侵入的病毒,其包膜在與細(xì)胞膜融合時(shí)即已脫掉,核衣殼被移至脫殼部位并在酶的作用下進(jìn)一步脫殼,病毒核酸游離并進(jìn)至細(xì)胞的一定部位進(jìn)行生物合成。病毒脫殼必須有酶的參與,脫殼酶來(lái)自宿主細(xì)胞,有的為病毒基因編碼。
生物合成
病毒借助宿主細(xì)胞提供的原料、能量和場(chǎng)所合成核酸和蛋白質(zhì),期間所需的多數(shù)酶也來(lái)自宿主細(xì)胞。在病毒進(jìn)入宿主細(xì)胞后生物合成階段,胞漿中無(wú)病毒顆粒,稱為隱蔽期(eclipse)。
裝配
病毒的結(jié)構(gòu)成分核酸與蛋白質(zhì)分別合成后,在細(xì)胞核內(nèi)或細(xì)胞質(zhì)內(nèi)組裝成核衣殼。絕大多數(shù)DNA病毒在細(xì)胞核內(nèi)組裝,RNA病毒與痘病毒類則在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)組裝。無(wú)包膜病毒組裝成核衣殼即為成熟的病毒體,病毒的早期蛋白,即非病毒結(jié)構(gòu)成分不組裝入病毒,殘留在感染細(xì)胞中。
釋放
絕大多數(shù)無(wú)包膜病毒釋放時(shí)被感染的細(xì)胞崩解,釋放出病毒顆粒,宿主細(xì)胞膜破壞,細(xì)胞迅即死亡。絕大多數(shù)有包膜病毒通過(guò)細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、空泡,或包上細(xì)胞核膜或細(xì)胞膜以出芽方式釋放而成為成熟病毒,在一段時(shí)間內(nèi)逐個(gè)釋出,對(duì)細(xì)胞膜破壞輕,宿主細(xì)胞死亡慢。
從單個(gè)病毒吸附開始至所有病毒釋放,此過(guò)程稱為感染周期或復(fù)制周期。一個(gè)感染細(xì)胞一般釋放的病毒數(shù)為100~1000.