一、工作細(xì)胞和自律細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制

　?。ㄒ唬┬氖壹〖?xì)胞的動(dòng)作電位

　　心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位的主要特征在于復(fù)極過(guò)程復(fù)雜，持續(xù)時(shí)間很長(zhǎng)，動(dòng)作電位的降支和升支不對(duì)稱(chēng)。其形成機(jī)制如（圖1—2—3—1）。

　　1.靜息電位是K+的電-化學(xué)平衡電位。

　　2.去極化過(guò)程（0期）：心室肌細(xì)胞受到刺激的作用，使膜的靜息電位減小到閾電位（-70mV）時(shí)，鈉通道被激活，膜對(duì)Na+的通透性急劇升高。Na+順濃度梯度內(nèi)流使膜內(nèi)電位迅速上升到約+30mV，此過(guò)程稱(chēng)為去極化期。由于鈉通道激活迅速，失活也迅速，其開(kāi)放持續(xù)時(shí)間很短，因此，將鈉通道又稱(chēng)為“快通道”。

　　3.復(fù)極化過(guò)程：心室肌細(xì)胞復(fù)極化過(guò)程分為四個(gè)時(shí)期。

　?。?）1期（快速?gòu)?fù)極初期）：心室肌細(xì)胞膜電位在去極化達(dá)頂峰后，即快速下降到OmV左右，至此形成復(fù)極化1期。此期是由于鈉通道關(guān)閉，Na+內(nèi)流停止，而膜對(duì)K+通透性增強(qiáng)，K+順濃度梯度外流而形成。

　?。?）2期（平臺(tái)期）：此期膜電位OmV左右，且下降緩慢，動(dòng)作電位圖形比較平坦，稱(chēng)為平臺(tái)期。內(nèi)向電流（Ca2+內(nèi)流）與外向電流（K+外流）兩者處于平衡狀態(tài)，膜電位水平變化不大。

　　（3）3期（快速?gòu)?fù)極末期）：膜對(duì)K+的通透性進(jìn)一步增高，K+迅速外流，而鈣通道已逐漸失活，恢復(fù)極化狀態(tài)。

　?。?）4期（靜息期）：通過(guò)Na+-K+泵和Na+-Ca2+交換體的活動(dòng)，使細(xì)胞排出Na+和Ca2+，攝入K+，恢復(fù)靜息時(shí)細(xì)胞內(nèi)外的Na+、K+的分布；經(jīng)3Na+-Ca2+交換體Na+順濃度梯度入胞，Ca2+逆濃度梯度外排。

　　（二）竇房結(jié)細(xì)胞的動(dòng)作電位

　　竇房結(jié)細(xì)胞的動(dòng)作電位具有以下特點(diǎn)：①最大復(fù)極電位與閾電位的絕對(duì)值?。虎?期去極化的幅度小、時(shí)程長(zhǎng)、去極化速率較慢；③沒(méi)有明顯的復(fù)極1期和2期；④4期自動(dòng)去極化速度快。

　　1.去極化過(guò)程：0期去極L型Ca2+通道激活，Ca2+內(nèi)流。

　　2.復(fù)極化過(guò)程：3期復(fù)極L型Ca2+通道逐漸失活，Ca2+內(nèi)流相應(yīng)減少，及Ik通道的開(kāi)放， K+外流增加。

　　3.4期自動(dòng)去極化機(jī)制：①I(mǎi)K：復(fù)極至-60mV時(shí)，因失活逐漸關(guān)閉，導(dǎo)致K+外流衰減，是最重要的離子基礎(chǔ)；②Ica-T：在4期自動(dòng)去極化到-50mV時(shí)，T型Ca2+通道激活，引起少量Ca2+內(nèi)流參與4期自動(dòng)去極化后期的形成；③If：竇房結(jié)細(xì)胞最大復(fù)極電位只有-70mY，If不能充分激活，在P細(xì)胞4期自動(dòng)去極化中作用不大（圖1—2—3—2）。

　　二、心肌的興奮性、自動(dòng)節(jié)律性和傳導(dǎo)性

　?。ㄒ唬┡d奮性

　　1.影響心肌興奮性的因素：①靜息電位或最大復(fù)極電位的水平；②閾電位的水平；③

　　引起0期去極化的離子通道性狀。

　　2.心室肌細(xì)胞興奮性的周期性變化（圖1—2—3—3）

　　有效不應(yīng)期：從心肌細(xì)胞0期去極化開(kāi)始到復(fù)極化3期膜內(nèi)電位約-55mV的期間內(nèi)，不論給予多么強(qiáng)大的刺激，都不能使膜再次去極化或局部去極化，這個(gè)時(shí)期稱(chēng)為絕對(duì)不應(yīng)期。在復(fù)極化從-55~-60mV的這段時(shí)間內(nèi)，心肌細(xì)胞興奮性開(kāi)始恢復(fù)，對(duì)特別強(qiáng)大的刺激可產(chǎn)生局部去極化（局部興奮），但仍不能產(chǎn)生擴(kuò)布性興奮，這段時(shí)間稱(chēng)為局部反應(yīng)期。絕對(duì)不應(yīng)期和局部反應(yīng)期合稱(chēng)為有效不應(yīng)期。

　　相對(duì)不應(yīng)期：從有效不應(yīng)期完畢，膜電位從-60mV到-80mV的期間，用閾上刺激才能產(chǎn)生動(dòng)作電位，這一段時(shí)間稱(chēng)為相對(duì)不應(yīng)期。此期心肌興奮性逐漸恢復(fù)，但仍低于正常。

　　超常期：在復(fù)極化完畢前，從膜內(nèi)電位由-80mV到-90mV這一時(shí)間內(nèi)，膜電位的水平較接近閾電位，引起興奮所需的刺激較小，即興奮性較高，因此將這段時(shí)期稱(chēng)為超常期。

　　3.期前收縮和代償間歇：在心室肌正常節(jié)律性活動(dòng)的過(guò)程中，如果在有效不應(yīng)期之后到下一次竇房結(jié)興奮傳來(lái)之前，受到人工刺激或異位起搏點(diǎn)傳來(lái)的刺激，可引起心室肌提前產(chǎn)生一次興奮和收縮，稱(chēng)為期前興奮和期前收縮（亦稱(chēng)額外收縮）。在期前收縮之后出現(xiàn)一個(gè)較長(zhǎng)的心室舒張期，稱(chēng)為代償間歇。這是因?yàn)槠谇芭d奮也有自己的有效不應(yīng)期，當(dāng)下一次竇房結(jié)的興奮傳到心室肌時(shí)，正好落在期前興奮的有效不應(yīng)期中，因此不能引起心室興奮，必須等到下一次竇房結(jié)的興奮傳來(lái)才發(fā)生反應(yīng)。

　?。ǘ┳詣?dòng)節(jié)律性

　　心臟能夠自動(dòng)地、有節(jié)律地進(jìn)行跳動(dòng)，稱(chēng)為自動(dòng)節(jié)律性（簡(jiǎn)稱(chēng)自律性）。心臟的自律性來(lái)源于心臟內(nèi)特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)的自律細(xì)胞。心臟特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)各部分的自律性高低不同，在正常情況下竇房結(jié)的自律性最高（約為每分鐘100次），房室交界次之（約為每分鐘50次），心室內(nèi)傳導(dǎo)組織最低（每分鐘20～40次）。

　　竇房結(jié)是主導(dǎo)整個(gè)心臟興奮和收縮的正常部位，為心臟的正常起搏點(diǎn)。其他特殊傳導(dǎo)組織的自律性不能表現(xiàn)出來(lái)稱(chēng)為潛在起搏點(diǎn)。以竇房結(jié)為起搏點(diǎn)的心臟活動(dòng)，臨床上稱(chēng)為竇性心律；以竇房結(jié)以外的部位為起搏點(diǎn)的心臟活動(dòng)，臨床上稱(chēng)為異位起搏點(diǎn)引起的異位節(jié)律。

　　影響自律性的因素有：①最大復(fù)極電位與閾電位之間的差距；②4期自動(dòng)除極化的速度。

　?。ㄈ﹤鲗?dǎo)性

　　心肌細(xì)胞傳導(dǎo)興奮的能力，稱(chēng)為傳導(dǎo)性。當(dāng)竇房結(jié)發(fā)生興奮后，興奮經(jīng)心房肌傳布到整個(gè)心房，同時(shí)，竇房結(jié)的興奮也通過(guò)“優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路”迅速傳到房室交界。房室交界是正常興奮由心房傳入心室的惟一通路，但其傳導(dǎo)速度緩慢，占時(shí)較長(zhǎng)，約需0.1秒，這種現(xiàn)象稱(chēng)為房室“延擱”。房室交界處興奮傳導(dǎo)的“延擱”具有重要的生理意義，它使心房與心室的收縮不在同一時(shí)間進(jìn)行，只有當(dāng)心房興奮收縮完畢后才引起心室興奮收縮，這樣心室可以有充分的時(shí)間充盈血液，興奮由房室交界經(jīng)房室束及其左、右束支，普肯耶纖維迅速傳到心室肌，引起整個(gè)心室興奮。這種傳導(dǎo)方式對(duì)保持心室的同步收縮具有重要意義。

　　影響傳導(dǎo)性的因素包括：①細(xì)胞直徑和縫隙連接的數(shù)量及功能；②0期去極化的速度和幅度；③鄰近未興奮部位膜的興奮性。

　?。ㄋ模┦湛s性

　　心肌細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞的收縮原理相似。在受到刺激時(shí)都是先在膜上產(chǎn)生興奮，然后再通過(guò)興奮-收縮偶聯(lián)，引起肌絲相互滑行，造成整個(gè)細(xì)胞的收縮。其收縮特點(diǎn)是：

　　1.心肌的肌質(zhì)網(wǎng)不發(fā)達(dá)，因此，心肌的收縮需要在心肌動(dòng)作電位平臺(tái)期進(jìn)入細(xì)胞的鈣離子觸發(fā)肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)鈣離子的釋放。

　　2.心室肌細(xì)胞有效不應(yīng)期特別長(zhǎng)，在收縮期內(nèi)心肌不能再接受刺激產(chǎn)生興奮和收縮，因而心肌細(xì)胞不產(chǎn)生強(qiáng)直收縮。

　　3.心臟收縮具有“全或無(wú)”的特點(diǎn)，當(dāng)刺激強(qiáng)度達(dá)到閾值后，所有心肌細(xì)胞都參加收縮。這是因?yàn)樾募〖?xì)胞之間的閏盤(pán)區(qū)電阻很低，興奮易于通過(guò)；另外心臟內(nèi)還有特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)可加速興奮的傳導(dǎo)，因此，心室的所有心肌細(xì)胞都在近于同步的情況下進(jìn)行收縮。

　　三、正常心電圖的波形及生理意義（圖1—2—3—4）

　　1.P波：反映左右兩心房的去極化過(guò)程。

　　2.QRS波群：反映左右兩心室去極化過(guò)程的電位變化。

　　3.T波：反映心室復(fù)極過(guò)程中的電位變化。

　　4.PR間期：是指從P波起點(diǎn)到QRS波起點(diǎn)之間的時(shí)程，代表由竇房結(jié)產(chǎn)生興奮經(jīng)心房、房室交界、房室束及左右束支、普肯耶纖維傳到心室并引起心室開(kāi)始興奮所需要的時(shí)間，即代表從心房去極化開(kāi)始至心室去極化開(kāi)始的時(shí)間。

　　5.PR段：是從P波的終點(diǎn)到QRS波的起點(diǎn)，代表房室間傳導(dǎo)所用的時(shí)間。

　　6.QT間期：指從QRS波起點(diǎn)到T波終點(diǎn)的時(shí)程，代表心室開(kāi)始興奮去極化至完全復(fù)極化所經(jīng)歷的時(shí)間。QT間期的長(zhǎng)短與心率呈負(fù)相關(guān)。這主要是因?yàn)樾膭?dòng)周期因心率增快而縮短所致。

　　7.ST段：指從QRS波群終點(diǎn)到T波起點(diǎn)之間的線(xiàn)段。正常心電圖上ST段應(yīng)與基線(xiàn)平齊。sT段代表心室各部分心肌均已處于動(dòng)作電位的平臺(tái)期，各部分之間沒(méi)有電位差存在。